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力主抗曹建安五年（200）四月，孙策被杀，其弟孙权继位。当时江东的孙氏政权只是初具规模，并不巩固：外有强敌曹操、刘表；境内的一些纵深之地还有很多小股的割据势力，统治营垒中不少人左瞻右顾，“以安危去就为意，未有君臣之固”（《三国志·吴书·吴主权传》），形势紧迫，人心惶惶。这种局面直到周瑜率领大军从巴丘赶来才有改观。周瑜和张昭主动把一些琐碎的行政事物分管起来，全力支持和辅佐孙权，迅速安定了江东的局势。周瑜亲自出面挽留准备北行的鲁肃，把这位一直没有得到孙策重用的政治人才推荐给孙权。后来，鲁肃成了江东政治舞台上极为活跃的政治家。
官渡之战后，北方地区的政局发生重大变化。兵多地广的袁绍被曹操打败后病死，两个儿子相互攻杀，力量削弱。曹操兵威大盛，实力日增，开始雄踞中原。曹操为试探江东的虚实，于建安七年（202）派人下书要孙权送人质给他。孙权召集臣下商讨解决办法。面对曹操的讹诈，许多人犹豫不决。周瑜坚决反对向曹操屈服。他认为，江东自然环境优越，交通便利，兵精粮多，具备割据条件，完全不应该向曹操低头。送去人质反而会陷入被动，受到曹操的钳制。周瑜的意见得到了孙权母子的一致赞同。孙权的母亲还嘱咐儿子要像对待兄长一样的尊重周瑜。
从建安五年（200）开始，周瑜一直坐镇吴郡，为孙权出谋划策，平乱讨叛。其间，为安定内部，周瑜曾多次带兵镇压山越的反抗。建安十一年（206），周瑜亲自督讨麻、保二屯的少数民族。这次战争十分残酷，周瑜将俘获的部落首领一律枭首示众，同时还把一万多人强徙到江东政权的腹心地区。
留吴期间，周瑜曾多次奉命进攻刘表。孙权与刘表誓不两立，一是因刘表占据的荆州与扬州毗邻，属于江东政权向西开拓的对象；二是因孙权的父亲孙坚死在刘表的部将黄祖手里，双方有世仇。孙权继承孙策的政策，不断地西进，其主帅常由周瑜担任。
建安十三年（208）初，周瑜向孙权举荐刘表的降将甘宁。孙权接受甘宁的建议，亲自统兵进攻屯军夏口（今湖北汉口）的黄祖。周瑜被委派为前部大部督。两军进行了一场激烈的水战，江东军队终于攻陷夏口，杀死黄祖。消灭黄祖，为孙权夺取荆州扫清了道路。
这一时期，北方的曹操已经彻底消灭了袁氏的残余力量，并打败了三郡乌桓。他把被乌桓俘获的汉人十余万户和幽州、并州的乌桓三万余落迁入塞内，基本统一了北方。曹操雄心勃勃，企图乘胜南进完成统一的大业。这年七月，曹操亲率大军进攻刘表，准备夺取荆州。曹军未到，刘表先期病死，其子刘琮不战而降。刘琮投降，事先没有通知住在樊城的刘备。刘备寡不敌众，不敢迎战，只好一路南退，狼狈地逃到夏口。
曹军南下荆州，给江东政权造成严重威胁。特别是曹操得到荆州的大批水师战船，又据有粮食武器储备丰足的江陵（今湖北江陵），更使江东朝廷上下十分不安。九月，孙权亲临荆州前线。刘备的谋臣诸葛亮也赶到柴桑（今江西九江西南）拜谒孙权，极力劝说孙权、刘备两家联合破曹；同时孙权收到曹操的书信，信中威胁说，准备以八十万水军与孙权决一死战。事态严重，江东上下十分惊恐。张昭等人被曹军的气势吓破了胆。他们认为，曹军力量强大，并以汉相的名义，打着皇帝的旗号征讨四方。抗击曹军，在名义上便很被动。况且江东的优势在于凭借长江天堑，曹操得到荆州，收降刘表的水军，获取大量的战船，天险成为双方共有的东西。实力悬殊，江东只有迎降曹操才是出路。
孙权接受抵抗派鲁肃的建议，将受命去鄱阳的周瑜召回商讨对策。周瑜反对投降，极力主战。他向孙权一再强调割据江东的可能性。他说，江东地域辽阔，兵精粮足，内部安定，政权巩固。曹操名为汉相，实是汉贼。孙权雄才大略，完全可以继承父兄基业，为朝廷扫除污秽。他还认为，曹操有一系列的致命弱点。比如北方没有完全平定，后方并不很稳固，特别是关西的马超、韩遂尚在函谷关以西骚扰，使曹操放心不下。除有后顾之忧外，曹军还面临许多无法克服的困难：他的将士主要是北方人，来到南方，“舍鞍马，杖舟楫”，同习于水战的江东军队交锋，是舍长用短。由于北方人不能适应南方的水土，容易发生疫疾。曹操违犯兵家作战的大忌，不顾后果，贸然用兵，必然自食恶果。周瑜又戳穿了曹操所谓八十万大军的骗局，指出他的实际兵力不过十五六万人，而且久战疲敝，战斗力不强。刘琮的荆州降兵至多七八万人，也疑虑重重，士气很低。固然曹军人数略多一些，但实际并不可怕。周瑜坚决向孙权请战，表示只要拨他五万精兵，就可以打败曹操。周瑜的分析振奋了孙权的精神，坚定了破曹的信心。孙权用刀砍去奏案的一角，警告劝降的臣下说，谁再敢说迎接曹操的话，下场就和这个桌子一样。他亲热地拍着周瑜的脊背说，公瑾，你的话说到了我的心里。别人都是在为自己打算，只有鲁肃和你才与我同心同德。让我马上召集五万精兵尚难办到，目前三万人马，我已选好，战船军粮都非常充裕。你和鲁肃、程普先行一步，我继续筹划兵源给养，作你们的后援。当即，周瑜、程普被孙权任命为左、右都督，分领大军逆流西上，和刘备并力，迎击曹军。
在樊口（今湖北鄂城附近），周瑜所率的江东水师与刘备的军队会合。
孙刘联军合计五万人左右。
赤壁立功曹军船舻相接，浩浩荡荡，顺流而下。在赤壁（今湖北武昌县西赤矶山），曹军和孙刘联军相遇。周瑜的推测成为事实，疫疾已在曹军中流行，生病的人很多，战斗力大受影响。结果两军交锋，曹军初战失利。曹操将大军退到江北的乌林（今湖北洪湖县东北，长江北岸邬林矶），上岸安营扎寨，与进逼而来的联军隔江对峙。
两军僵持的局面对人孤力单的联军不利。周瑜的部将黄盖建议说，敌众我寡，不宜在这里同敌人持久消耗。曹操针对北方军士不习水战的缺陷，采用方连战舰，首尾相接的方式进行补救，这样就为我们提供了可以用火攻打败他的机会。周瑜采纳了黄盖的建议。
黄盖按照与周瑜制定的计策，写信给曹操表示愿意归降。曹操没有识破这是诈降计，答应接受黄盖。黄盖预先将几十艘小船内塞满薪柴，灌上鱼膏，外面用帷幕、旌旗遮掩好。然后，他选择了一个东南风猛烈的夜晚，率领着船队向江北冲去。在离北军二里的水面上，黄盖命令各船同时点火。火猛风烈，船行如箭。由于曹军以为是投降，没有防备，结果小船点燃了他们的战舰。刹时间大火腾空而起，火舌向对岸舔去，很快延及曹军的营垒。江北顿时陷入一片火海之中。曹军将士乱作一团，被烧、淹死者难计其数。曹操猝不及防，无心迎敌，索性命人把未被点燃的战船和不便带走的军需付之一炬，带着残部向北败逃走。联军在刘备、周瑜的带领之下，水陆并进，一直追到南郡。曹操不愿在荆州久留，遂任命曹仁把守江陵，自己则撤回北方去了。赤壁一战，曹军损失严重，死亡的人数超过一半。战死之外，还有大批将士因饥饿、疫疾而命丧黄泉。战争的胜利，加强了孙氏政权在江东地区的割据地位，也使刘备避免了覆亡的危险。赤壁一战，周瑜的英名传扬天下。
周瑜到达南郡后，以数万大军围攻江陵城。江陵城内粮草充足，加之曹仁防守严备，周瑜一直未能取胜。周瑜为分散消耗曹仁的兵力，派甘宁西上攻取夷陵（今湖北宜都）。甘宁一战得手，曹仁果然分兵，企图以五六千众夺回夷陵。周瑜采纳吕蒙建议，只留下少许人继续围困江陵，自己亲率大军去救甘宁。周瑜行至中途，发现江陵到夷陵之间有一处险要的必经之道。他便忙派出三百余人，用砍伐的树木将险道阻塞。周瑜赶到江陵，当日即与曹仁在城下激战起来，围城的曹军被消灭一半以上。曹仁抵挡不住周瑜的攻势，又担心江陵有失，连夜撤往江陵。曹军行至险道，发觉陷入困境：前面有树木拦路，后面是周瑜穷追不舍。为了逃命，他们只好丢掉马匹，越过路障，步行遁逃。这一夜，周瑜截获曹军战马三百余匹。
不久，周瑜在长江北岸建起营垒，准备长期围攻曹仁。此后一年多的时间，两军一直在江陵相持。双方进行过多次较量，彼此各有胜负。每战，周瑜必身先士卒，跨马■阵。在一次混战之中，他不幸为流矢射中右臂，受了重伤。曹仁听说周瑜伤重行动不便，认为有机可乘，立即召集军队前来骂阵。周瑜忍着箭伤，挣扎而起，到各营鼓舞士气。曹仁讨不到便宜，只好退兵。建安十四年（209）十二月，守江陵的曹军伤亡过重，曹仁被迫放弃南阳。把曹军赶出荆州后，周瑜以偏将军领南郡太守的职务镇守江陵。同年，孙权为表彰周瑜的功劳，特别把下隽等四县封作他的奉邑。
志在荆州与益州曹操的势力北退后，刘备乘势占据武陵、长沙、桂阳、零陵四郡。他自号左将军、领荆州牧，设大营于油江口，易其名为公安。刘备为巩固同江东的联盟，冒险东去迎娶孙权的妹妹，并向孙权提出借南郡的要求。在借与不借南郡的问题上，江东政权的内部存在分歧。周瑜不但不同意鲁肃借南郡与刘备的意见，而且主张把刘备软禁在江东不放。建安十五年（210），他上书给孙权说，刘备是个心怀大志的人，手下又有关羽、张飞这样的名将辅佐，绝不会久屈人下。周瑜认为，应把刘备弄到吴郡，广筑宫室，多置美女，用腐化的生活消磨他的意志。把关、张两人，瓦解分散，各置一方。然后派出与自己能力相当的人去攻打他们，事情就可以解决了。相反，割借刘备土地，再放任三个人聚在一起，这好像蛟龙得到了云雨，他们怎么会甘当池中之物。孙权考虑到曹操的威胁仍然严重存在，江东需要孙刘联盟，况且刘备也不是美女玩好就能上钩的人，所以没有听取周瑜的建议。刘备返回公安，听说此事，心有余悸地说，我险些死在周瑜的手里。
建安十五年十二月，周瑜去京口（今江苏镇江）面见孙权，提出夺取益州的计划。益州在荆州的上游，相当于今四川省地区。这里形势险塞，易守难攻，沃野千里，稻香鱼肥，素有天府之国的称号。割据益州的刘璋 弱无能，内部矛盾重重。占据汉中一带的张鲁又屡次与刘璋发生战争。周瑜以为，曹操受到重大挫折后尚未复原，又有腹心之患，不敢轻易举兵南下。益州局势不稳，正好乘隙而攻。占据益州后进而消灭张鲁，再与反曹的马超结盟，这样就形成了反曹的包围圈。周瑜答应夺取益州后，他还镇襄阳（今湖北襄樊）对抗曹操。他乐观地说，如果这个计划能够实现，消灭曹操，统一北方是可以办到的。在征得孙权同�